उच्च पादपों में प्रकाश संश्लेषण | Photosynthesis in Higher Plants

उच्च पादपों में प्रकाश संश्लेषण | Photosynthesis in Higher Plants
प्रकाशिक अभिक्रिया कैल्विन चक्र (C3) C4 पथ रसोपरासरण
उच्च पादपों में प्रकाश संश्लेषण
(Photosynthesis in Higher Plants)
सौर ऊर्जा को रासायनिक ऊर्जा में बदलने वाली प्रकृति की सबसे महत्वपूर्ण प्रक्रिया का अध्ययन
Photosynthesis and Sunlight on Leaves
जीवन की ऊर्जा का स्रोत
पृथ्वी पर मौजूद सभी जीव प्रत्यक्ष या अप्रत्यक्ष रूप से सूर्य की ऊर्जा पर निर्भर हैं।
प्रस्तावना और प्रारंभिक प्रयोग
प्रकाश संश्लेषण (Photosynthesis) एक भौतिक-रासायनिक (Physico-chemical) प्रक्रिया है, जिसके द्वारा हरे पौधे सूर्य के प्रकाश की ऊर्जा का उपयोग करके कार्बनिक यौगिकों (शर्करा) का संश्लेषण करते हैं। यह पृथ्वी पर सभी खाद्य पदार्थों का प्राथमिक स्रोत है और हमारे वायुमंडल में ऑक्सीजन (O2) गैस छोड़ने के लिए जिम्मेदार है।
महत्वपूर्ण ऐतिहासिक खोजें
1
जोसेफ प्रीस्टले (Joseph Priestley - 1770): उन्होंने बेल जार, चूहे और पुदीने (Mint) के पौधे के साथ प्रयोग किया। उन्होंने साबित किया कि पौधे उस हवा को शुद्ध (Restore) करते हैं जिसे सांस लेने वाले जानवर और जलती हुई मोमबत्तियां खराब कर देती हैं।
2
जैन इंगेनहाउस (Jan Ingenhousz): उन्होंने दिखाया कि पौधों की इस शुद्धिकरण प्रक्रिया के लिए सूर्य का प्रकाश (Sunlight) आवश्यक है। जलीय पौधों में, प्रकाश में केवल हरे भागों के आसपास बुलबुले (O2) बनते हैं।
3
जूलियस वॉन सैक्स (Julius von Sachs - 1854): उन्होंने प्रमाण दिया कि जब पौधे बढ़ते हैं, तो ग्लूकोज (Glucose) बनता है, जिसे स्टार्च के रूप में संग्रहित किया जाता है। यह हरे पदार्थ (क्लोरोफिल) में बनता है।
4
टी.डब्ल्यू. एंगेलमैन (T.W. Engelmann): उन्होंने एक प्रिज्म का उपयोग करके प्रकाश को अलग-अलग रंगों में विभाजित किया और हरे शैवाल (Cladophora) को प्रकाशित किया। उन्होंने पाया कि बैक्टीरिया (वायवीय) मुख्य रूप से नीले और लाल प्रकाश वाले क्षेत्रों में जमा हुए। इस प्रकार उन्होंने पहला क्रियात्मक स्पेक्ट्रम (Action spectrum) वर्णित किया।
5
कॉर्नेलियस वैन नील (C. van Niel): उन्होंने बैंगनी और हरे सल्फर जीवाणुओं पर अध्ययन करके यह सिद्ध किया कि प्रकाश संश्लेषण एक प्रकाश-निर्भर प्रतिक्रिया है, जहाँ एक ऑक्सीकरण योग्य यौगिक (H2O) से हाइड्रोजन निकलता है और CO2 को कम करके कार्बोहाइड्रेट बनाता है। उन्होंने यह भी साबित किया कि O2 पानी (H2O) से आती है, न कि CO2 से।
6CO2 + 12H2O → C6H12O6 + 6H2O + 6O2
(प्रकाश संश्लेषण का समग्र समीकरण - प्रकाश और क्लोरोफिल की उपस्थिति में)
प्रकाश संश्लेषण का स्थान और वर्णक
प्रकाश संश्लेषण मुख्य रूप से पत्तियों की मीसोफिल कोशिकाओं (Mesophyll cells) में मौजूद क्लोरोप्लास्ट (Chloroplasts) में होता है। क्लोरोप्लास्ट में एक स्पष्ट झिल्लीदार तंत्र (Membranous system) होता है जिसमें ग्रेना (Grana), स्ट्रोमा लैमेली और द्रव स्ट्रोमा (Stroma) शामिल हैं।
कार्य का विभाजन (Division of Labour)
झिल्ली तंत्र (Grana): यह प्रकाश ऊर्जा को पकड़ने और ATP तथा NADPH के संश्लेषण के लिए जिम्मेदार है। क्योंकि यह सीधे प्रकाश पर निर्भर है, इसे प्रकाशिक अभिक्रिया (Light Reaction / Photochemical phase) कहा जाता है।
स्ट्रोमा (Stroma): इसमें एंजाइमी प्रतिक्रियाएं होती हैं जो CO2 को शर्करा में बदलती हैं। यह सीधे प्रकाश पर निर्भर नहीं है, बल्कि प्रकाश प्रतिक्रिया के उत्पादों (ATP, NADPH) पर निर्भर है। इसे अप्रकाशिक अभिक्रिया (Dark Reaction / Biosynthetic phase) कहते हैं। (इसका अर्थ यह नहीं है कि यह अंधेरे में होती है)।
प्रकाश संश्लेषी वर्णक (Photosynthetic Pigments)
पत्तियों का हरा रंग किसी एक वर्णक के कारण नहीं, बल्कि चार वर्णकों के मिश्रण के कारण होता है (जिन्हें क्रोमैटोग्राफी द्वारा अलग किया जा सकता है):
मुख्य वर्णक (Primary Pigment)
क्लोरोफिल a (Chlorophyll a): यह क्रोमैटोग्राम में चमकीला या नीला हरा दिखता है। यह नीले और लाल प्रकाश को सबसे अधिक अवशोषित करता है, और यहीं पर प्रकाश संश्लेषण की दर अधिकतम होती है। यह मुख्य अभिक्रिया केंद्र (Reaction center) बनाता है।
सहायक वर्णक (Accessory Pigments)
क्लोरोफिल b (पीला हरा), जैन्थोफिल (पीला), कैरोटीनॉयड (पीला-नारंगी): ये प्रकाश की एक विस्तृत श्रृंखला (Wider range) को अवशोषित करते हैं और उस ऊर्जा को क्लोरोफिल 'a' में स्थानांतरित करते हैं। वे क्लोरोफिल 'a' को फोटो-ऑक्सीडेशन (Photo-oxidation) से भी बचाते हैं।
प्रकाशिक अभिक्रिया और इलेक्ट्रॉन परिवहन
प्रकाशिक अभिक्रिया (Light reaction) में प्रकाश का अवशोषण, जल का टूटना, ऑक्सीजन का निकलना, और उच्च-ऊर्जा वाले मध्यवर्ती ATP और NADPH का निर्माण शामिल है। वर्णक दो अलग-अलग प्रकाश रासायनिक प्रकाश संकुलों (Light Harvesting Complexes - LHC) में व्यवस्थित होते हैं जिन्हें Photosystem I (PS I) और Photosystem II (PS II) कहते हैं। (इनका नाम उनकी खोज के क्रम में रखा गया है, न कि उनके कार्य करने के क्रम में)।
प्रत्येक फोटोसिस्टम में सैकड़ों वर्णक अणु प्रोटीन से बंधे होते हैं, जो एक एंटीना (Antennae) बनाते हैं। लेकिन अभिक्रिया केंद्र (Reaction centre) क्लोरोफिल 'a' के एकल अणु द्वारा बनता है।
• PS I में क्लोरोफिल 'a' का अवशोषण शिखर 700 nm पर होता है, इसलिए इसे P700 कहते हैं।
• PS II में अवशोषण शिखर 680 nm पर होता है, इसलिए इसे P680 कहते हैं।
Z-स्कीम: अचक्रीय इलेक्ट्रॉन परिवहन (Non-cyclic Photophosphorylation)
1
इलेक्ट्रॉन का उत्तेजन: PS II (P680) 680 nm का प्रकाश अवशोषित करता है, जिससे इसके इलेक्ट्रॉन उत्तेजित होकर उच्च ऊर्जा स्तर पर कूद जाते हैं। इन्हें एक प्राथमिक इलेक्ट्रॉन ग्राही (Primary electron acceptor) द्वारा पकड़ लिया जाता है।
2
इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला (ETS): ये इलेक्ट्रॉन साइटोक्रोम (Cytochromes) की शृंखला से होते हुए नीचे की ओर (Downhill) गुजरते हैं और PS I तक पहुँचते हैं। इस दौरान ऊर्जा का उपयोग ATP बनाने में किया जाता है।
3
जल का प्रकाश-अपघटन (Splitting of Water): PS II से निकले इलेक्ट्रॉनों की कमी को पूरा करने के लिए पानी (H2O) टूटता है: 2H2O → 4H+ + O2 + 4e-। यह प्रक्रिया PS II से जुड़ी होती है और थाइलाकोइड के अंदर (Lumen में) होती है। यहीं से ऑक्सीजन गैस निकलती है।
4
NADPH का निर्माण: PS I के इलेक्ट्रॉन भी प्रकाश (700 nm) पाकर उत्तेजित होते हैं। वे फिर से नीचे की ओर एक अन्य ग्राही में जाते हैं और अंततः NADP+ को NADPH + H+ में कम (Reduce) कर देते हैं। इस पूरी व्यवस्था को इसके विशिष्ट आकार के कारण Z-scheme कहा जाता है।
चक्रीय प्रकाश-फॉस्फोरिलीकरण (Cyclic Photophosphorylation)
जब केवल PS I काम कर रहा होता है (आमतौर पर स्ट्रोमा लैमेली में जहाँ PS II और NADP रिडक्टेज एंजाइम नहीं होते), तो इलेक्ट्रॉन PS I के भीतर ही घूमते रहते हैं। इस प्रक्रिया में केवल ATP बनता है, NADPH नहीं बनता है, और न ही पानी टूटता है (ऑक्सीजन नहीं निकलती)। यह तब भी होता है जब केवल 680 nm से अधिक तरंग दैर्ध्य का प्रकाश उपलब्ध हो।
रसोपरासरणी परिकल्पना (Chemiosmotic Hypothesis)
यह परिकल्पना (पीटर मिशेल द्वारा दी गई) यह समझाती है कि क्लोरोप्लास्ट में ATP का संश्लेषण कैसे होता है। ATP का निर्माण थाइलाकोइड झिल्ली के आर-पार प्रोटॉन प्रवणता (Proton gradient) के टूटने से जुड़ा है।
प्रोटॉन (H+) प्रवणता कैसे बनती है?
1. जल का टूटना: यह थाइलाकोइड के भीतर (Lumen) होता है, जिससे प्रोटॉन (H+) ल्यूमेन में जमा हो जाते हैं।
2. इलेक्ट्रॉन परिवहन: जब इलेक्ट्रॉन झिल्ली के माध्यम से चलते हैं, तो प्रोटॉन को स्ट्रोमा (Stroma) से ल्यूमेन (Lumen) में पंप किया जाता है।
3. NADP रिडक्टेज: यह एंजाइम स्ट्रोमा की ओर होता है। यह NADP+ को कम करने के लिए स्ट्रोमा से H+ का उपयोग करता है।
परिणाम: थाइलाकोइड के ल्यूमेन में H+ की सांद्रता बहुत अधिक और स्ट्रोमा में कम हो जाती है।
ATP का निर्माण: झिल्ली में एक एंजाइम ATP सिंथेज (ATP Synthase) होता है। इसके दो भाग होते हैं: CF0 (जो झिल्ली में धंसा होता है और एक चैनल बनाता है) और CF1 (जो स्ट्रोमा की ओर उभरा होता है)।
जब प्रोटॉन प्रवणता टूटती है और H+ आयन CF0 चैनल के माध्यम से स्ट्रोमा में वापस आते हैं, तो यह ऊर्जा CF1 भाग में संरचनात्मक परिवर्तन करती है, जिससे यह ADP और Pi को मिलाकर ATP का निर्माण करता है। (Chemiosmosis के लिए एक झिल्ली, एक प्रोटॉन पंप, एक प्रोटॉन प्रवणता और ATP सिंथेज की आवश्यकता होती है)।
अप्रकाशिक अभिक्रिया: कैल्विन चक्र (C3 Pathway)
प्रकाशिक अभिक्रिया में बने ATP और NADPH का उपयोग अब भोजन (शर्करा) के संश्लेषण के लिए किया जाता है। इस जैवसंश्लेषण चरण (Biosynthetic phase) को डार्क रिएक्शन कहा जाता है। मेल्विन कैल्विन (Melvin Calvin) ने कार्बन-14 (C14) रेडियोएक्टिव समस्थानिक का उपयोग करके शैवाल में पता लगाया कि CO2 स्थिरीकरण का पहला उत्पाद एक 3-कार्बन वाला कार्बनिक अम्ल 3-फॉस्फोग्लिसरिक अम्ल (PGA) है। इसलिए इसे C3 पथ भी कहते हैं।
CO2 का प्राथमिक ग्राही (Primary Acceptor)
वैज्ञानिकों को लगा कि पहला उत्पाद 3-कार्बन (PGA) है, तो ग्राही (Acceptor) 2-कार्बन का होना चाहिए। लेकिन कई वर्षों के शोध के बाद पता चला कि CO2 को स्वीकार करने वाला अणु 5-कार्बन वाला एक कीटोज शुगर है, जिसे राइबुलोज बिस्फॉस्फेट (RuBP) कहा जाता है।
कैल्विन चक्र के 3 मुख्य चरण:
1
कार्बोक्सिलीकरण (Carboxylation): यह चक्र का सबसे महत्वपूर्ण चरण है। CO2 का उपयोग RuBP के कार्बोक्सिलीकरण के लिए किया जाता है। यह प्रतिक्रिया RuBisCO (Ribulose bisphosphate carboxylase-oxygenase) एंजाइम द्वारा उत्प्रेरित होती है। इसके परिणामस्वरूप 3-PGA के दो अणु बनते हैं। (RuBisCO पृथ्वी पर सबसे प्रचुर मात्रा में पाया जाने वाला एंजाइम है)।
2
अपचयन (Reduction): इन प्रतिक्रियाओं से ग्लूकोज का निर्माण होता है। इसमें प्रति CO2 अणु 2 ATP (फॉस्फोरिलीकरण के लिए) और 2 NADPH (अपचयन के लिए) का उपयोग होता है। मार्ग से एक ग्लूकोज अणु निकालने के लिए CO2 के 6 अणुओं (यानी चक्र के 6 घुमावों) की आवश्यकता होती है।
3
पुनरुद्भवन (Regeneration): चक्र को निर्बाध रूप से जारी रखने के लिए RuBP (प्राथमिक ग्राही) को फिर से बनाना आवश्यक है। इस चरण में 1 ATP की आवश्यकता होती है।
1 ग्लूकोज अणु बनाने के लिए कुल खर्च (C3 पौधों में):
6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH
C4 पथ (Hatch and Slack Pathway) और प्रकाश-श्वसन
शुष्क उष्णकटिबंधीय (Dry tropical) क्षेत्रों में अनुकूलित कुछ पौधों (जैसे मक्का, ज्वार / Sorghum) में C4 पथ पाया जाता है। हालाँकि इन पौधों में CO2 स्थिरीकरण का पहला उत्पाद 4-कार्बन वाला ऑक्जेलोएसिटिक अम्ल (OAA) है, फिर भी वे मुख्य जैवसंश्लेषण मार्ग के रूप में C3 (कैल्विन) चक्र का ही उपयोग करते हैं। C4 पौधे उच्च तापमान को सहन कर सकते हैं, उच्च प्रकाश तीव्रता के प्रति प्रतिक्रिया करते हैं, और उनमें प्रकाश-श्वसन (Photorespiration) जैसी हानिकारक प्रक्रिया नहीं होती है।
क्रान्ज शारीरिकी (Kranz Anatomy)
C4 पौधों की पत्तियों में संवहनी बंडलों (Vascular bundles) के चारों ओर बड़ी कोशिकाओं की एक माला जैसी व्यवस्था होती है जिसे बंडल शीथ कोशिकाएं (Bundle sheath cells) कहते हैं। (क्रान्ज का अर्थ है माला या Wreath)।
इन कोशिकाओं में बड़ी संख्या में क्लोरोप्लास्ट होते हैं, इनकी दीवारें मोटी (गैसों के लिए अभेद्य) होती हैं, और इनमें कोई अंतरकोशिकीय स्थान नहीं होता।
C4 पथ की कार्यप्रणाली
1. मीसोफिल कोशिकाओं में (Mesophyll): CO2 का प्राथमिक ग्राही 3-कार्बन अणु फॉस्फोएनोल पाइरूवेट (PEP) है, जो PEP कार्बोक्सीलेज (PEPcase) एंजाइम द्वारा उत्प्रेरित होता है। यहाँ OAA (4-कार्बन) बनता है। मीसोफिल कोशिकाओं में RuBisCO एंजाइम नहीं होता।
2. बंडल शीथ कोशिकाओं में: OAA को मैलिक या एस्पार्टिक एसिड में बदलकर बंडल शीथ कोशिकाओं में भेजा जाता है। वहाँ इसे तोड़ा (Decarboxylation) जाता है, जिससे CO2 निकलती है और 3-कार्बन अणु (पाइरूवेट) वापस मीसोफिल में चला जाता है।
बंडल शीथ कोशिकाओं में छोड़ी गई CO2 अब कैल्विन चक्र (C3 पथ) में प्रवेश करती है, क्योंकि बंडल शीथ कोशिकाओं में RuBisCO प्रचुर मात्रा में होता है। (अतः C4 पौधों में CO2 का स्थिरीकरण दो बार होता है)।
प्रकाश-श्वसन (Photorespiration) - एक निरर्थक प्रक्रिया
C3 पौधों में, RuBisCO एंजाइम में O2 और CO2 दोनों के लिए बंधुता (Affinity) होती है। जब CO2 का अनुपात कम और O2 अधिक होता है (दिन के गर्म समय में जब रंध्र बंद हो जाते हैं), तो RuBisCO CO2 के बजाय O2 के साथ जुड़ जाता है।
इसके परिणामस्वरूप, RuBP 2-PGA अणुओं में टूटने के बजाय फॉस्फोग्लिसरेट (3C) और फॉस्फोग्लाइकोलेट (2C) के एक अणु में बदल जाता है। इस प्रक्रिया को प्रकाश-श्वसन कहते हैं।
नुकसान: इस प्रक्रिया में न तो शर्करा बनती है और न ही ATP। उल्टे, ATP का उपयोग होता है और CO2 मुक्त होती है। इसलिए इसे एक निरर्थक प्रक्रिया (Wasteful process) माना जाता है।
C4 पौधों में प्रकाश-श्वसन नहीं होता क्योंकि उनमें एक ऐसा तंत्र है जो बंडल शीथ कोशिकाओं (जहाँ RuBisCO है) में CO2 की सांद्रता को बढ़ा देता है, जिससे ऑक्सीजन के जुड़ने की संभावना समाप्त हो जाती है।
प्रकाश संश्लेषण को प्रभावित करने वाले कारक
पौधे की प्रकाश संश्लेषण दर आंतरिक कारकों (पत्तियों की संख्या, आयु, क्लोरोफिल की मात्रा) और बाहरी कारकों (प्रकाश, तापमान, CO2, जल) पर निर्भर करती है। जब कई कारक एक प्रक्रिया को प्रभावित करते हैं, तो ब्लैकमैन का सीमाकारी कारकों का नियम (Blackman's Law of Limiting Factors - 1905) लागू होता है: "यदि कोई रासायनिक प्रक्रिया कई कारकों से प्रभावित होती है, तो उसकी दर उस कारक द्वारा निर्धारित की जाएगी जो अपने न्यूनतम मूल्य (Minimum value) के सबसे करीब है।"
1. प्रकाश (Light)
कम प्रकाश तीव्रता पर, प्रकाश बढ़ने पर प्रकाश संश्लेषण की दर रैखिक रूप से (Linearly) बढ़ती है। लेकिन उच्च तीव्रता पर दर नहीं बढ़ती क्योंकि अन्य कारक (जैसे CO2) सीमित हो जाते हैं। दिलचस्प बात यह है कि पूर्ण सूर्य के प्रकाश के 10% पर ही प्रकाश संतृप्ति (Light saturation) हो जाती है। इसलिए, छाया में उगने वाले पौधों को छोड़कर, प्रकृति में प्रकाश शायद ही कभी सीमित कारक होता है।
2. कार्बन डाइऑक्साइड (CO2)
यह प्रकृति में प्रमुख सीमाकारी कारक (Major limiting factor) है। वायुमंडल में इसकी सांद्रता बहुत कम है (0.03 - 0.04%)।
• C4 पौधे लगभग 360 µlL-1 पर CO2 संतृप्ति दिखाते हैं।
• C3 पौधे उच्च सांद्रता पर प्रतिक्रिया करते हैं और 450 µlL-1 से आगे ही संतृप्ति दिखाते हैं। इसलिए टमाटर और बेल मिर्च (C3 पौधे) को ग्रीनहाउस में CO2-समृद्ध वातावरण में उगाने से अधिक उपज मिलती है।
3. तापमान (Temperature)
अप्रकाशिक अभिक्रियाएं (Dark reactions) एंजाइमेटिक होने के कारण तापमान से अधिक प्रभावित होती हैं। C4 पौधों का इष्टतम तापमान अधिक होता है (वे उच्च तापमान पर अच्छी प्रतिक्रिया देते हैं), जबकि C3 पौधों का इष्टतम तापमान काफी कम होता है। उष्णकटिबंधीय (Tropical) पौधों में समशीतोष्ण (Temperate) पौधों की तुलना में उच्च इष्टतम तापमान होता है।
4. जल (Water)
हालांकि प्रकाश संश्लेषण में पानी एक अभिकारक (Reactant) है, लेकिन पानी की कमी का सीधा प्रभाव प्रकाश संश्लेषण से अधिक पूरे पौधे पर पड़ता है। पानी के तनाव (Water stress) के कारण रंध्र बंद हो जाते हैं, जिससे CO2 की उपलब्धता कम हो जाती है। इसके अलावा, पत्तियां मुरझा (Wilt) जाती हैं, जिससे प्रकाश को सोखने वाला सतह क्षेत्र कम हो जाता है।
अध्याय का संपूर्ण सारांश (Chapter Summary)
प्रकाश संश्लेषण एक अत्यंत जटिल प्रक्रिया है जो सौर ऊर्जा को ग्रहण करके उसे ATP और NADPH में बदलती है (प्रकाशिक अभिक्रिया), और फिर उस ऊर्जा का उपयोग करके CO2 को शर्करा (ग्लूकोज) में अपचयित करती है (अप्रकाशिक अभिक्रिया)।
प्रकाशिक अभिक्रिया
PS II और PS I द्वारा प्रकाश का अवशोषण। Z-स्कीम (ATP और NADPH का निर्माण)।
कैल्विन चक्र (C3)
RuBisCO द्वारा CO2 का स्थिरीकरण। सभी पौधों में भोजन (ग्लूकोज) बनाने का मुख्य पथ।
C4 पथ
क्रान्ज शारीरिकी। PEPcase एंजाइम द्वारा CO2 का पहला स्थिरीकरण। कोई प्रकाश-श्वसन नहीं।
सीमाकारी कारक
प्रकाश, CO2, तापमान और जल प्रकाश संश्लेषण की दर को नियंत्रित करते हैं।
Next Post Previous Post