पादपों में श्वसन | Respiration in Plants
ग्लाइकोलाइसिस
किण्वन
क्रेब्स चक्र
ETS
पादपों में श्वसन
(Respiration in Plants)
(Respiration in Plants)
कोशिकीय स्तर पर भोजन के टूटने और ऊर्जा (ATP) के निर्माण की महत्वपूर्ण प्रक्रिया
ऊर्जा का उत्पादन
सभी जीवों को जीवन की दिन-प्रतिदिन की गतिविधियों के लिए ऊर्जा की आवश्यकता होती है।
प्रस्तावना: क्या पादप सांस लेते हैं?
हम सभी सांस लेते हैं। लेकिन सांस लेने और श्वसन (Respiration) में अंतर है। प्रकाश संश्लेषण के दौरान पौधे जिस भोजन (ग्लूकोज) का निर्माण करते हैं, उसे ऑक्सीजन (O2) की उपस्थिति या अनुपस्थिति में तोड़कर ऊर्जा (ATP) उत्पन्न करने की प्रक्रिया को कोशिकीय श्वसन (Cellular Respiration) कहते हैं। जिन यौगिकों का श्वसन के दौरान ऑक्सीकरण (Oxidation) होता है, उन्हें श्वसनी क्रियाधार (Respiratory substrates) कहा जाता है (आमतौर पर कार्बोहाइड्रेट, लेकिन विशेष परिस्थितियों में प्रोटीन, वसा और जैविक अम्ल भी)।
क्या पौधों को सांस लेने के लिए विशेष अंगों की आवश्यकता होती है?
जंतुओं के विपरीत, पौधों में सांस लेने (गैसों के आदान-प्रदान) के लिए कोई विशेष अंग (जैसे फेफड़े) नहीं होते हैं। इसके कई कारण हैं:
- पौधे का प्रत्येक भाग (पत्ती, तना, जड़) अपनी गैस विनिमय की आवश्यकता का ध्यान स्वयं रखता है।
- पौधों में गैसों के विनिमय की दर जानवरों की तुलना में बहुत कम (Low) होती है।
- पत्तियों और तनों में ढीले पैरेन्काइमा (Parenchyma) कोशिकाएं होती हैं, जिससे हवा आसानी से हर कोशिका तक पहुँच जाती है (रंध्रों और वातरंध्रों / Lenticels के माध्यम से)। प्रकाश संश्लेषण के दौरान वैसे भी ऑक्सीजन भीतर ही पैदा होती है।
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + ऊर्जा (Energy)
(वायवीय श्वसन का समग्र समीकरण)
ग्लाइकोलाइसिस (Glycolysis)
यह श्वसन का पहला चरण है। 'ग्लाइकोलाइसिस' शब्द ग्रीक शब्द 'Glycos' (शर्करा) और 'Lysis' (टूटना) से बना है। इसे EMP पथ भी कहा जाता है, क्योंकि इसकी खोज गुस्ताव एम्बडेन (Embden), ओटो मेयरहोफ (Meyerhof) और जे. परनास (Parnas) ने की थी। अवायवीय (Anaerobic) जीवों में, श्वसन की यही एकमात्र प्रक्रिया है। यह कोशिका के कोशिकाद्रव्य (Cytoplasm) में होता है और सभी जीवित जीवों में मौजूद है।
मुख्य बिंदु
ग्लाइकोलाइसिस में ऑक्सीजन का उपयोग नहीं होता है। इस प्रक्रिया में, ग्लूकोज (6-कार्बन वाला अणु) 10 एंजाइमी प्रतिक्रियाओं की एक श्रृंखला से गुजरकर आंशिक रूप से ऑक्सीकृत होता है और पाइरुविक अम्ल (Pyruvic acid) के 2 अणुओं (3-कार्बन) में टूट जाता है।
ग्लाइकोलाइसिस की 10-चरणीय प्रक्रिया का सारांश:
1
तैयारी (Preparatory Phase): ग्लूकोज को ऊर्जावान बनाने के लिए 2 ATP का उपयोग किया जाता है। ग्लूकोज पहले ग्लूकोज-6-फॉस्फेट में और फिर फ्रुक्टोज-1,6-बिसफॉस्फेट में बदल जाता है।
2
विभाजन (Splitting Phase): फ्रुक्टोज-1,6-बिसफॉस्फेट (6C) टूटकर 3-कार्बन वाले दो अलग-अलग अणुओं (PGAL और DHAP) में बंट जाता है।
3
भुगतान (Pay-off Phase): 3-कार्बन वाले अणुओं का ऑक्सीकरण होता है, जिससे NADH बनता है। आगे की प्रतिक्रियाओं में सबस्ट्रेट-स्तर फॉस्फोरिलीकरण (Substrate-level phosphorylation) के माध्यम से 4 ATP बनते हैं। अंतिम उत्पाद पाइरुविक अम्ल है।
शुद्ध लाभ (Net Gain)
कुल 4 ATP बने और 2 ATP उपयोग हुए। इसलिए शुद्ध लाभ = 2 ATP।
साथ ही, 2 NADH के अणु भी बनते हैं।
किण्वन (Fermentation - अवायवीय श्वसन)
ग्लाइकोलाइसिस के बाद पाइरुविक अम्ल का भविष्य इस बात पर निर्भर करता है कि कोशिका में ऑक्सीजन (O2) उपलब्ध है या नहीं। यदि ऑक्सीजन नहीं है (अवायवीय स्थिति), तो कई प्रोकैरियोट्स और एककोशिकीय यूकैरियोट्स (जैसे यीस्ट) किण्वन (Fermentation) का मार्ग अपनाते हैं।
1. अल्कोहलिक किण्वन
यह मुख्य रूप से यीस्ट (Yeast) में होता है। यहाँ पाइरुविक अम्ल टूटकर इथेनॉल (Ethanol) और CO2 बनाता है। इस प्रक्रिया में एंजाइम पाइरुवेट डिकार्बोक्सीलेज और अल्कोहल डिहाइड्रोजनेज काम आते हैं।
(यीस्ट स्वयं को तब तक जहर दे देता है जब अल्कोहल की सांद्रता 13% तक पहुँच जाती है)।
(यीस्ट स्वयं को तब तक जहर दे देता है जब अल्कोहल की सांद्रता 13% तक पहुँच जाती है)।
2. लैक्टिक अम्ल किण्वन
यह कुछ जीवाणुओं (जैसे Lactobacillus जो दही जमाता है) और जानवरों की मांसपेशियों की कोशिकाओं (Muscle cells) में होता है (जब कसरत के दौरान O2 की कमी हो जाती है)। यहाँ पाइरुविक अम्ल लैक्टिक अम्ल (Lactic acid) में बदल जाता है। इसमें CO2 नहीं निकलती।
ऊर्जा का कम उत्पादन
दोनों ही प्रकार के किण्वन में ग्लूकोज में मौजूद ऊर्जा का बहुत कम हिस्सा (7% से भी कम) निकलता है और वह भी पूरी तरह से ATP के रूप में फँस (Trapped) नहीं पाता है। साथ ही, ग्लाइकोलाइसिस में बना NADH वापस NAD+ में ऑक्सीकृत हो जाता है, जिससे आगे कोई ऊर्जा नहीं मिलती।
वायवीय श्वसन और क्रेब्स चक्र (Aerobic Respiration)
उच्च जीवों के लिए, ऊर्जा का इतना कम उत्पादन पर्याप्त नहीं है। इसलिए वे वायवीय श्वसन (Aerobic Respiration) करते हैं, जिसमें ऑक्सीजन की उपस्थिति में कार्बनिक पदार्थों का पूर्ण ऑक्सीकरण होता है। यह प्रक्रिया माइटोकॉन्ड्रिया (Mitochondria) के भीतर होती है।
योजक अभिक्रिया (Link Reaction)
ग्लाइकोलाइसिस के अंत में बना पाइरुवेट (3C) कोशिकाद्रव्य से माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में प्रवेश करता है। वहाँ इसका ऑक्सीडेटिव डिकार्बोक्सीलेशन होता है (CO2 निकलती है)। यह एसिटाइल कोएंजाइम-ए (Acetyl CoA - 2C अणु) बनाता है और 1 अणु NADH का निर्माण होता है। यह अभिक्रिया ग्लाइकोलाइसिस को क्रेब्स चक्र से जोड़ती है।
ट्राईकार्बोक्सिलिक अम्ल चक्र (TCA Cycle / Krebs Cycle)
इस चक्र की खोज हेंस क्रेब्स (Hans Krebs) ने की थी। इसे साइट्रिक एसिड साइकिल भी कहा जाता है क्योंकि इसका पहला उत्पाद साइट्रिक एसिड है।
1
संघनन (Condensation): चक्र तब शुरू होता है जब एसिटाइल कोए (2C) ऑक्जेलोएसिटिक अम्ल (OAA - 4C) और पानी के साथ संघनित होकर साइट्रिक अम्ल (6C) बनाता है। (एंजाइम: साइट्रेट सिंथेज)।
2
डिकार्बोक्सीलेशन (Decarboxylation): साइट्रिक एसिड क्रमिक रूप से ऑक्सीकृत होता है। दो चरणों में CO2 के अणु निकलते हैं, जिससे 5-कार्बन (α-ketoglutaric acid) और अंततः 4-कार्बन (Succinic acid) यौगिक बनते हैं।
3
ऊर्जा उत्पादन: इस चक्र के दौरान 3 स्थानों पर NADH और 1 स्थान पर FADH2 का निर्माण होता है। सक्सिनिक एसिड बनते समय सबस्ट्रेट-स्तर पर 1 GTP (या ATP) का सीधा निर्माण भी होता है।
4
पुनर्निर्माण (Regeneration): चक्र को जारी रखने के लिए OAA (4C) को फिर से बनाया जाता है ताकि वह अगले एसिटाइल कोए के साथ जुड़ सके।
एक ग्लूकोज अणु से 2 पाइरुवेट बनते हैं, इसलिए क्रेब्स चक्र 2 बार घूमता है।
इलेक्ट्रॉन परिवहन तंत्र (ETS) और ऑक्सीडेटिव फॉस्फोरिलीकरण
ग्लाइकोलाइसिस और क्रेब्स चक्र में बने NADH और FADH2 में बहुत सारी ऊर्जा फंसी होती है। इस ऊर्जा को निकालने (ATP में बदलने) के लिए, इन्हें ऑक्सीकृत किया जाता है और इनके इलेक्ट्रॉनों को एक श्रृंखला के माध्यम से ऑक्सीजन (O2) तक पहुँचाया जाता है। माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली (Inner mitochondrial membrane) में मौजूद इस चयापचय पथ को इलेक्ट्रॉन परिवहन तंत्र (Electron Transport System - ETS) कहते हैं।
ETS के पांच कॉम्प्लेक्स (Complexes)
• Complex I (NADH Dehydrogenase): NADH से इलेक्ट्रॉन लेता है।
• Complex II (Succinate Dehydrogenase): FADH2 से इलेक्ट्रॉन लेता है।
• Complex III (Cytochrome bc1 complex): इलेक्ट्रॉनों को आगे बढ़ाता है। (Complex I और II से इलेक्ट्रॉन 'Ubiquinone' के माध्यम से यहाँ पहुँचते हैं)।
• Complex IV (Cytochrome c oxidase): यह अंतिम कॉम्प्लेक्स है जो इलेक्ट्रॉनों को ऑक्सीजन (O2) को सौंप देता है। ऑक्सीजन इलेक्ट्रॉनों और प्रोटॉन (H+) को ग्रहण करके पानी (H2O) बनाता है। यही कारण है कि हमें ऑक्सीजन की आवश्यकता होती है!
• Complex V (ATP Synthase): जब इलेक्ट्रॉन कॉम्प्लेक्स I से IV तक गुजरते हैं, तो प्रोटॉन (H+) को मैट्रिक्स से अंतर-झिल्ली स्थान (Intermembrane space) में पंप किया जाता है। इससे एक प्रोटॉन प्रवणता (Gradient) बन जाती है। जब ये प्रोटॉन Complex V के माध्यम से वापस मैट्रिक्स में आते हैं, तो इस ऊर्जा का उपयोग ATP बनाने में किया जाता है (ऑक्सीडेटिव फॉस्फोरिलीकरण)।
ऊर्जा रूपांतरण दर
1 अणु NADH का ऑक्सीकरण = 3 ATP अणु
1 अणु FADH2 का ऑक्सीकरण = 2 ATP अणु
1 अणु FADH2 का ऑक्सीकरण = 2 ATP अणु
संतुलन चार्ट, एम्फीबोलिक पथ और RQ
श्वसनीय संतुलन चार्ट (Respiratory Balance Sheet)
सिद्धांत रूप में, हम एक ग्लूकोज अणु के पूर्ण ऑक्सीकरण से बनने वाले शुद्ध ATP की गणना कर सकते हैं:
- ग्लाइकोलाइसिस: 2 ATP (प्रत्यक्ष) + 2 NADH (ETS में जाकर 6 ATP) = 8 ATP
- योजक अभिक्रिया (Link Reaction): 2 NADH (ETS में जाकर 6 ATP) = 6 ATP
- क्रेब्स चक्र: 2 GTP/ATP (प्रत्यक्ष) + 6 NADH (18 ATP) + 2 FADH2 (4 ATP) = 24 ATP
- कुल शुद्ध लाभ = 38 ATP (कुछ कोशिकाओं में, ग्लाइकोलाइसिस के NADH को माइटोकॉन्ड्रिया में ले जाने में 2 ATP खर्च होते हैं, इसलिए शुद्ध लाभ 36 ATP भी हो सकता है)।
एम्फीबोलिक पथ (Amphibolic Pathway)
परंपरागत रूप से, श्वसन को एक अपचयी (Catabolic - टूटने वाली) प्रक्रिया माना जाता था। लेकिन वास्तविकता में, श्वसन पथ में बनने वाले मध्यवर्ती यौगिकों (Intermediates) का उपयोग कोशिका द्वारा अन्य पदार्थों को बनाने (Anabolism) के लिए भी किया जाता है।
उदाहरण के लिए, यदि वसा (Fat) का संश्लेषण करना हो, तो श्वसन पथ से एसिटाइल कोए (Acetyl CoA) को वापस निकाल लिया जाता है। इसी तरह, प्रोटीन संश्लेषण के लिए भी मध्यवर्ती यौगिकों का उपयोग होता है। चूँकि श्वसन पथ टूटने (Catabolism) और बनने (Anabolism) दोनों से जुड़ा है, इसलिए इसे एम्फीबोलिक पथ (Amphibolic pathway) कहना अधिक उचित है।
उदाहरण के लिए, यदि वसा (Fat) का संश्लेषण करना हो, तो श्वसन पथ से एसिटाइल कोए (Acetyl CoA) को वापस निकाल लिया जाता है। इसी तरह, प्रोटीन संश्लेषण के लिए भी मध्यवर्ती यौगिकों का उपयोग होता है। चूँकि श्वसन पथ टूटने (Catabolism) और बनने (Anabolism) दोनों से जुड़ा है, इसलिए इसे एम्फीबोलिक पथ (Amphibolic pathway) कहना अधिक उचित है।
श्वसन गुणांक (Respiratory Quotient - RQ)
वायवीय श्वसन के दौरान, O2 का उपयोग होता है और CO2 निकलती है। मुक्त हुई CO2 के आयतन और उपयोग की गई O2 के आयतन के अनुपात को श्वसन गुणांक (RQ) कहते हैं। RQ का मान इस बात पर निर्भर करता है कि श्वसन में कौन सा सब्सट्रेट इस्तेमाल किया जा रहा है।
RQ = मुक्त हुई CO2 का आयतन / उपयोग की गई O2 का आयतन
- कार्बोहाइड्रेट: RQ = 1 (क्योंकि जितनी O2 उपयोग होती है, उतनी ही CO2 निकलती है)।
- वसा / लिपिड (Fats): RQ < 1 (लगभग 0.7)। (इन्हें ऑक्सीकृत करने के लिए अधिक O2 की आवश्यकता होती है)।
- प्रोटीन (Proteins): RQ < 1 (लगभग 0.9)।
अध्याय का संपूर्ण सारांश (Chapter Summary)
पादपों में श्वसन वह प्रक्रिया है जिसके द्वारा प्रकाश संश्लेषण के दौरान जमा की गई सौर ऊर्जा को मुक्त किया जाता है, ताकि कोशिकाएं जीवित रह सकें और अपने कार्य कर सकें।
ग्लाइकोलाइसिस
ग्लूकोज का 2 पाइरुवेट में टूटना। साइटोप्लाज्म में होता है।
किण्वन (अवायवीय)
बिना O2 के। अल्कोहल या लैक्टिक एसिड बनता है। केवल 2 ATP का लाभ।
क्रेब्स चक्र (वायवीय)
माइटोकॉन्ड्रिया में। CO2 का निकास और NADH/FADH2 का प्रचुर निर्माण।
ETS और ATP
NADH से 3 ATP और FADH2 से 2 ATP। एक ग्लूकोज से कुल 36/38 ATP।