कोशिका चक्र और कोशिका विभाजन | Cell Cycle and Cell Division
कोशिका चक्र
समसूत्री विभाजन
अर्धसूत्री विभाजन
DNA प्रतिकृति
कोशिका चक्र और कोशिका विभाजन
(Cell Cycle & Cell Division)
(Cell Cycle & Cell Division)
एक एकल कोशिका से संपूर्ण जीव के निर्माण और विकास की निरंतर प्रक्रिया
जीवन की निरंतरता
वृद्धि और प्रजनन सभी कोशिकाओं, और वास्तव में सभी जीवित जीवों की विशेषताएं हैं।
प्रस्तावना और कोशिका चक्र (The Cell Cycle)
क्या आपने कभी सोचा है कि एक विशालकाय जीव अपना जीवन केवल एक एकल कोशिका (Single cell) से कैसे शुरू करता है? इसका उत्तर कोशिका के विभाजन और वृद्धि में छिपा है। प्रत्येक कोशिका विभाजित होकर दो नई कोशिकाएं (Daughter cells) बनाती है, जो फिर से वृद्धि करती हैं और विभाजित होती हैं। इस प्रकार, चक्रों के माध्यम से लाखों कोशिकाओं वाला एक जटिल ऊतक या जीव बनता है।
कोशिका विभाजन के दौरान DNA प्रतिकृति (Replication) और कोशिका वृद्धि होती है। घटनाओं का वह अनुक्रम जिसके द्वारा एक कोशिका अपने जीनोम (Genome) का दोहराव करती है, अन्य घटकों का संश्लेषण करती है, और अंततः दो संतति कोशिकाओं में विभाजित हो जाती है, कोशिका चक्र (Cell Cycle) कहलाता है।
कोशिका चक्र की प्रावस्थाएं (Phases of Cell Cycle)
एक विशिष्ट यूकैरियोटिक कोशिका (जैसे मानव कोशिका) हर 24 घंटे में एक बार विभाजित होती है। यीस्ट (Yeast) में यह चक्र केवल 90 मिनट का होता है। कोशिका चक्र को मुख्य रूप से दो प्रावस्थाओं में बांटा गया है:
1. अंतरावस्था (Interphase)
यह दो क्रमिक M-अवस्थाओं के बीच का समय है। इसे विश्राम अवस्था (Resting phase) भी कहते हैं, हालांकि कोशिका इस दौरान सबसे अधिक सक्रिय होती है। कोशिका चक्र की कुल अवधि का 95% से अधिक समय अंतरावस्था में व्यतीत होता है। इसे तीन उप-प्रावस्थाओं में बांटा गया है:
• G1 Phase (Gap 1): कोशिका शारीरिक रूप से बढ़ती है और M-अवस्था के बाद सक्रिय रहती है, लेकिन DNA का निर्माण नहीं होता है।
• S Phase (Synthesis): इस अवस्था में DNA का संश्लेषण या प्रतिकृति (Replication) होती है। प्रति कोशिका DNA की मात्रा दोगुनी हो जाती है (2C से 4C), लेकिन गुणसूत्रों (Chromosomes) की संख्या वही रहती है (2n ही रहती है)। तारककेंद्र (Centriole) का भी दोहराव होता है।
• G2 Phase (Gap 2): समसूत्री विभाजन की तैयारी के लिए प्रोटीन का संश्लेषण होता है और कोशिका वृद्धि जारी रहती है।
• G1 Phase (Gap 1): कोशिका शारीरिक रूप से बढ़ती है और M-अवस्था के बाद सक्रिय रहती है, लेकिन DNA का निर्माण नहीं होता है।
• S Phase (Synthesis): इस अवस्था में DNA का संश्लेषण या प्रतिकृति (Replication) होती है। प्रति कोशिका DNA की मात्रा दोगुनी हो जाती है (2C से 4C), लेकिन गुणसूत्रों (Chromosomes) की संख्या वही रहती है (2n ही रहती है)। तारककेंद्र (Centriole) का भी दोहराव होता है।
• G2 Phase (Gap 2): समसूत्री विभाजन की तैयारी के लिए प्रोटीन का संश्लेषण होता है और कोशिका वृद्धि जारी रहती है।
2. M-अवस्था (M Phase / Mitosis Phase)
यह वह चरण है जहाँ वास्तविक कोशिका विभाजन (समसूत्री विभाजन) होता है। मानव कोशिका के 24 घंटे के चक्र में यह केवल 1 घंटे तक चलता है।
M-अवस्था की शुरुआत केंद्रक के विभाजन (Karyokinesis - गुणसूत्रों का अलग होना) से होती है और इसका अंत कोशिकाद्रव्य के विभाजन (Cytokinesis) के साथ होता है।
M-अवस्था की शुरुआत केंद्रक के विभाजन (Karyokinesis - गुणसूत्रों का अलग होना) से होती है और इसका अंत कोशिकाद्रव्य के विभाजन (Cytokinesis) के साथ होता है।
शांत अवस्था (Quiescent Stage - G0 Phase)
वयस्क जानवरों में कुछ कोशिकाएं (जैसे हृदय की कोशिकाएं) कभी विभाजित नहीं होती हैं, और अन्य केवल तब विभाजित होती हैं जब चोट लगने या कोशिका मृत्यु के कारण पुरानी कोशिकाओं को बदलने की आवश्यकता होती है। जो कोशिकाएं आगे विभाजित नहीं होती हैं, वे G1 अवस्था से बाहर निकलकर एक निष्क्रिय अवस्था (Inactive stage) में प्रवेश करती हैं जिसे G0 अवस्था कहते हैं। इस अवस्था में कोशिकाएं उपापचयी रूप से सक्रिय (Metabolically active) रहती हैं, लेकिन तब तक विभाजित नहीं होतीं जब तक कि जीव को आवश्यकता न हो।
समसूत्री विभाजन (Mitosis)
चूंकि इस विभाजन में गुणसूत्रों की संख्या मूल कोशिका और संतति कोशिकाओं में समान (Equal) रहती है, इसलिए इसे समीकरण विभाजन (Equational division) भी कहा जाता है। यह मुख्य रूप से द्विगुणित (Diploid) दैहिक कोशिकाओं (Somatic cells) में होता है (हालांकि कुछ निचले पौधों और सामाजिक कीड़ों में यह अगुणित/Haploid कोशिकाओं में भी होता है)।
केंद्रक विभाजन (Karyokinesis) के चार चरण:
1
पूर्वावस्था (Prophase): यह समसूत्री विभाजन की पहली और सबसे लंबी अवस्था है। इसमें उलझे हुए क्रोमेटिन धागे संघनित (Condense) होकर स्पष्ट गुणसूत्र (Chromosomes) बनने लगते हैं। प्रत्येक गुणसूत्र में दो अर्धगुणसूत्र (Chromatids) होते हैं जो सेंट्रोमियर (Centromere) पर जुड़े होते हैं। S-अवस्था में दोहराए गए तारककाय (Centrosome) विपरीत ध्रुवों की ओर बढ़ने लगते हैं। प्रोफेज के अंत में, गॉल्जी कॉम्प्लेक्स, ER, केंद्रिक (Nucleolus) और केंद्रक आवरण (Nuclear envelope) गायब हो जाते हैं।
2
मध्यावस्था (Metaphase): केंद्रक आवरण के पूरी तरह से विघटित होने पर यह अवस्था शुरू होती है। गुणसूत्र कोशिकाद्रव्य में फैल जाते हैं। यह गुणसूत्रों की संरचना (Morphology) का अध्ययन करने के लिए सबसे अच्छी अवस्था है। तर्कु तंतु (Spindle fibers) गुणसूत्रों के काइनेटोकोर (Kinetochores - सेंट्रोमियर की सतह पर डिस्क) से जुड़ जाते हैं। सभी गुणसूत्र कोशिका के मध्य में (Equator पर) एक ही तल में पंक्तिबद्ध हो जाते हैं, जिसे मध्यावस्था पट्टिका (Metaphase plate) कहते हैं।
3
पश्चावस्था (Anaphase): यह सबसे छोटी अवस्था है। मध्यावस्था पट्टिका पर व्यवस्थित प्रत्येक गुणसूत्र का सेंट्रोमियर फट जाता है (Splits) और दोनों क्रोमेटिड अलग हो जाते हैं। ये क्रोमेटिड अब भविष्य की संतति कोशिकाओं के नए गुणसूत्र बन जाते हैं और विपरीत ध्रुवों (Opposite poles) की ओर खिसकने लगते हैं। गुणसूत्र का सेंट्रोमियर ध्रुव की ओर (आगे) रहता है और भुजाएँ पीछे की ओर होती हैं (V, L, J, I आकार बनते हैं)।
4
अंत्यावस्था (Telophase): यह प्रोफेज के बिल्कुल विपरीत है। ध्रुवों पर पहुंचे गुणसूत्र अपनी पहचान खो देते हैं और वापस क्रोमेटिन जाल (Decondense) में बदल जाते हैं। गुणसूत्रों के समूह के चारों ओर केंद्रक आवरण (Nuclear envelope) फिर से बन जाता है। केंद्रिक, गॉल्जी कॉम्प्लेक्स और ER फिर से प्रकट हो जाते हैं। अब एक ही कोशिका में दो केंद्रक बन गए हैं।
कोशिकाद्रव्य विभाजन (Cytokinesis)
केंद्रक विभाजन के बाद, कोशिका का कोशिकाद्रव्य (Cytoplasm) भी दो भागों में बंट जाता है।
जंतु कोशिका (Animal Cell): प्लाज्मा झिल्ली में एक खांच (Furrow) बनती है। यह खांच बाहर से अंदर (Centripetal) की ओर गहरी होती जाती है और अंततः कोशिका को दो भागों में बांट देती है।
पादप कोशिका (Plant Cell): क्योंकि पौधों में एक कठोर कोशिका भित्ति होती है, इसलिए इनमें खांच नहीं बन सकती। इनमें विभाजन केंद्र से शुरू होकर बाहर की ओर (Centrifugal) होता है। इसके लिए एक कोशिका पट्टिका (Cell plate) बनती है जो बाद में मध्य पटलिका (Middle lamella) का रूप ले लेती है।
(नोट: यदि कैरियोकाइनेसिस के बाद साइटोकाइनेसिस न हो, तो एक ही कोशिका में कई केंद्रक बन जाते हैं - बहुकेंद्रकीय अवस्था/Syncytium, जैसे नारियल का तरल भ्रूणपोष)।
समसूत्री विभाजन का महत्व (Significance of Mitosis)
• समान आनुवंशिक रचना: यह सुनिश्चित करता है कि दोनों संतति कोशिकाओं में गुणसूत्रों की संख्या और आनुवंशिक सामग्री मातृ कोशिका के बिल्कुल समान (Identical) हो।
• वृद्धि और विकास: बहुकोशिकीय जीवों की वृद्धि समसूत्री विभाजन के कारण ही होती है।
• कोशिका प्रतिस्थापन (Cell Replacement): यह इसका सबसे बड़ा योगदान है। रक्त कोशिकाएं (RBC/WBC), आंतों की आंतरिक परत की कोशिकाएं और त्वचा की ऊपरी परत की कोशिकाएं लगातार इसी प्रक्रिया द्वारा बदली जाती हैं।
• न्यूक्लियो-साइटोप्लाज्मिक अनुपात (Nucleo-cytoplasmic ratio): कोशिका के बढ़ने पर यह अनुपात बिगड़ जाता है। समसूत्री विभाजन इसे फिर से संतुलित करता है।
• वृद्धि और विकास: बहुकोशिकीय जीवों की वृद्धि समसूत्री विभाजन के कारण ही होती है।
• कोशिका प्रतिस्थापन (Cell Replacement): यह इसका सबसे बड़ा योगदान है। रक्त कोशिकाएं (RBC/WBC), आंतों की आंतरिक परत की कोशिकाएं और त्वचा की ऊपरी परत की कोशिकाएं लगातार इसी प्रक्रिया द्वारा बदली जाती हैं।
• न्यूक्लियो-साइटोप्लाज्मिक अनुपात (Nucleo-cytoplasmic ratio): कोशिका के बढ़ने पर यह अनुपात बिगड़ जाता है। समसूत्री विभाजन इसे फिर से संतुलित करता है।
अर्धसूत्री विभाजन (Meiosis)
लैंगिक प्रजनन (Sexual reproduction) करने वाले जीवों में, युग्मकों (Gametes - जैसे शुक्राणु और अंडाणु) का निर्माण होना आवश्यक है। युग्मकों में गुणसूत्रों की संख्या आधी (अगुणित / Haploid) होनी चाहिए, ताकि निषेचन (Fertilization) के बाद बनी संतान में गुणसूत्रों की मूल संख्या (द्विगुणित / Diploid) फिर से बहाल हो सके। इस विशेष प्रकार के विभाजन को अर्धसूत्री विभाजन (Meiosis / Reductional division) कहते हैं।
अर्धसूत्री विभाजन में केंद्रक और कोशिका विभाजन के दो क्रमिक चक्र होते हैं - Meiosis I और Meiosis II, लेकिन DNA का दोहराव (Replication) केवल एक बार (S-अवस्था में) होता है।
अर्धसूत्री विभाजन - I (Meiosis I)
पूर्वावस्था I (Prophase I): सबसे लंबी और जटिल अवस्था
समसूत्री विभाजन की तुलना में यह बहुत लंबी और जटिल होती है। गुणसूत्रों के व्यवहार के आधार पर इसे 5 उप-अवस्थाओं में बांटा गया है:
- 1. तनुपट्ट (Leptotene): गुणसूत्र धीरे-धीरे स्पष्ट होने लगते हैं और संघनन (Compaction) पूरे लेप्टोटीन के दौरान जारी रहता है।
- 2. युग्मपट्ट (Zygotene): समजात गुणसूत्र (Homologous chromosomes - एक पिता से, एक माता से) एक साथ जोड़ी बनाने लगते हैं। इस प्रक्रिया को सूत्रयुग्मन (Synapsis) कहते हैं। यह जोड़ा एक जटिल संरचना सिनेप्टोनीमल कॉम्प्लेक्स (Synaptonemal complex) द्वारा बनता है। इस जोड़े को बाइवैलेंट (Bivalent) या चतुष्क (Tetrad) कहते हैं।
- 3. स्थूलपट्ट (Pachytene): यह सबसे महत्वपूर्ण अवस्था है। चतुष्क (Tetrad) स्पष्ट रूप से दिखाई देने लगते हैं। यहाँ समजात गुणसूत्रों के नॉन-सिस्टर क्रोमेटिड्स के बीच जीन विनिमय (Crossing over) होता है। यह आनुवंशिक सामग्री का आदान-प्रदान है, जो एक एंजाइम रिकांबिनेज (Recombinase) द्वारा मध्यस्थ होता है। यहीं पर पुनर्योजन ग्रंथियां (Recombination nodules) दिखाई देती हैं।
- 4. द्विपट्ट (Diplotene): सिनेप्टोनीमल कॉम्प्लेक्स घुलने लगता है। समजात गुणसूत्र एक-दूसरे से अलग होने लगते हैं, लेकिन वे उस स्थान पर जुड़े रहते हैं जहाँ क्रॉसिंग ओवर हुआ था। इन X-आकार की संरचनाओं को काएज्मेटा (Chiasmata) कहते हैं। (कुछ कशेरुकियों के अंडकोशिकाओं (Oocytes) में डिप्लॉटीन महीनों या वर्षों तक चल सकता है जिसे डिक्टियोटीन / Dictyotene कहते हैं)।
- 5. पारगतिक्रम (Diakinesis): यह प्रोफेज I का अंतिम चरण है। काएज्मेटा का उपांतीभवन (Terminalisation) हो जाता है (काएज्मेटा सिरों की ओर खिसक जाते हैं)। गुणसूत्र पूरी तरह से संघनित हो जाते हैं, केंद्रिक गायब हो जाता है, और केंद्रक आवरण टूट जाता है।
M
मध्यावस्था I (Metaphase I): समजात गुणसूत्रों के जोड़े (Bivalents) भूमध्यरेखीय पट्टिका (Equatorial plate) पर संरेखित हो जाते हैं। विपरीत ध्रुवों से तर्कु तंतु (Spindle fibers) समजात गुणसूत्रों के काइनेटोकोर से जुड़ते हैं (न कि एक ही गुणसूत्र के दोनों क्रोमेटिड से)।
A
पश्चावस्था I (Anaphase I): समजात गुणसूत्र अलग हो जाते हैं और विपरीत ध्रुवों की ओर चले जाते हैं। लेकिन ध्यान दें: सेंट्रोमियर नहीं टूटता है (Sister chromatids अपने सेंट्रोमियर पर जुड़े रहते हैं)। यही वह चरण है जहाँ गुणसूत्रों की संख्या वास्तव में आधी हो जाती है।
T
अंत्यावस्था I (Telophase I): केंद्रक आवरण और केंद्रिक फिर से प्रकट हो जाते हैं। साइटोकाइनेसिस होता है और दो कोशिकाएं (Dyad of cells) बन जाती हैं। गुणसूत्र थोड़े डीकंडेंस होते हैं, लेकिन पूरी तरह से फैले हुए क्रोमेटिन में नहीं बदलते।
Meiosis I और Meiosis II के बीच के छोटे से अंतराल को इंटराकाइनेसिस (Interkinesis) कहा जाता है। इसमें DNA प्रतिकृति नहीं होती है।
अर्धसूत्री विभाजन - II (Meiosis II) और महत्व
अर्धसूत्री विभाजन II बिल्कुल एक सामान्य समसूत्री विभाजन (Mitosis) के समान होता है। इसका मुख्य उद्देश्य Meiosis I में अलग हुए गुणसूत्रों के दोनों क्रोमेटिड्स (Sister chromatids) को अलग करना है।
प्रोफेज II & मेटाफेज II
केंद्रक आवरण टूट जाता है और गुणसूत्र फिर से संघनित हो जाते हैं। मेटाफेज II में, गुणसूत्र कोशिका के मध्य में संरेखित होते हैं और विपरीत ध्रुवों के स्पिंडल फाइबर सिस्टर क्रोमेटिड्स के काइनेटोकोर से जुड़ जाते हैं।
एनाफेज II (Anaphase II)
प्रत्येक गुणसूत्र का सेंट्रोमियर फट जाता है (Splits)। अब दोनों सिस्टर क्रोमेटिड्स (जो अब नए गुणसूत्र हैं) विपरीत ध्रुवों की ओर चले जाते हैं।
टीलोफेज II (Telophase II)
गुणसूत्रों के दो समूहों के चारों ओर केंद्रक आवरण बन जाता है। साइटोकाइनेसिस के बाद चार अगुणित (Haploid) संतति कोशिकाएं (Tetrad of cells) बन जाती हैं।
अर्धसूत्री विभाजन का महत्व (Significance of Meiosis)
1. गुणसूत्र संख्या का संरक्षण (Conservation of Chromosome Number): यह वह तंत्र है जिसके द्वारा लैंगिक प्रजनन करने वाले जीवों की विभिन्न पीढ़ियों में प्रत्येक प्रजाति की विशिष्ट गुणसूत्र संख्या संरक्षित रहती है (यद्यपि विभाजन के दौरान संख्या आधी हो जाती है, निषेचन इसे वापस बहाल कर देता है)।
2. आनुवंशिक विविधता (Genetic Variation): Pachytene अवस्था में होने वाले क्रॉसिंग ओवर (Crossing over) के कारण माता-पिता के जीनों का पुनर्संयोजन (Recombination) होता है। इसके परिणामस्वरूप एक प्रजाति की आबादी में आनुवंशिक विविधताएं उत्पन्न होती हैं। यह विविधता विकास (Evolution) की प्रक्रिया के लिए अत्यंत महत्वपूर्ण है।
2. आनुवंशिक विविधता (Genetic Variation): Pachytene अवस्था में होने वाले क्रॉसिंग ओवर (Crossing over) के कारण माता-पिता के जीनों का पुनर्संयोजन (Recombination) होता है। इसके परिणामस्वरूप एक प्रजाति की आबादी में आनुवंशिक विविधताएं उत्पन्न होती हैं। यह विविधता विकास (Evolution) की प्रक्रिया के लिए अत्यंत महत्वपूर्ण है।
अध्याय का संपूर्ण सारांश (Chapter Summary)
कोशिका चक्र एक अत्यंत नियंत्रित और व्यवस्थित प्रक्रिया है जो जीवन की वृद्धि, मरम्मत और प्रजनन का आधार है।
अंतरावस्था (Interphase)
G1, S (DNA Replication) और G2 प्रावस्थाएं। 95% से अधिक समय लेता है।
समसूत्री (Mitosis)
समीकरण विभाजन। वृद्धि और मरम्मत के लिए। 4 चरण: Pro, Meta, Ana, Telo.
क्रॉसिंग ओवर (Meiosis I)
Pachytene में जीन विनिमय। काएज्मेटा का निर्माण Diplotene में।
अर्धसूत्री (Meiosis)
युग्मक निर्माण। गुणसूत्र संख्या आधी (n) हो जाती है। विकास का आधार।